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【导语】2024年10月陕西自考02676《作物栽培生理》章节串讲：作物光合作用与产量形成（第三章）：

第三章  作物光合作用与产量形成

[学习目的与要求]

通过本章的学习,考生应能了解光合作用的基本过程,作物光合作用的特点以及改善光合性能、提高作物生产潜力的措施;了解作物叶片和单株光合作用的变化规律,作物群体结构的物质生产及其影响因素;掌握作物产量的构成因素及源、流、库对作物产量的影响。

内容提要

第一节作物对光能的利用

一、作物与光能

光合作用的总方程式现代通常表示为:

光合作用可分为以下几个分过程:原初反应(包括光能吸收、传递和电荷分离);电子传递和氧的释放;光合磷酸化;二氧化碳同化。前面3个过程是在叶绿体中的类囊体即光合膜上进行的,CO₂同化则是在叶绿体的间质中进行。后者是以前者所产生的同化力即腺苷三磷酸 ATP 和还原态辅酶Ⅱ即NADPH为动力的。见表3-1。

总的来讲,光合作用是积蓄能量和形成有机物的过程。能量的积蓄是把光能转变为电能,形成活跃的化学能,最后转变为稳定的化学能。在无机物(CO,和H2O)形成有机物(如糖类等)的同时,能量就积存于有机物中。

太阳光是一种电磁波,波长范围为250~4000nm(纳米),其波长在390~760nm范围的为可见光。波长短于390nm的紫外线和长于 760nm 的红外线对光合作用都是无效的,称为无效辐射。可见光部分的光辐射才是光合作用的有效辐射,有效辐射能约占太阳总辐射能的40%~50%。

光是电磁辐射的一种形式。所有电磁辐射都有波动性,其速度均为2.997 9 x10*ms',即光速。但是,各种辐射的波长(即2个连续波峰间的距离λ)各不相同。光同时又是运动着的粒子流,这些粒子称为光子或光量子(亦称量子)。光子携带的能量和光的波长关系如下:

E = Nhv=Nhc/λ

光子的能量与波长成反比。

了解作物光合色素(叶绿体色素)的特点和吸收光谱

叶绿体色素：

叶绿素：叶绿素a、叶绿素b

吸收光谱：叶绿素a和b的差异

类胡萝卜素：胡萝卜素、叶黄素

光能利用率是指经作物光合作用转化成化学能而贮存于有机物中的能量,占总辐射能量的百分数,即：

光能利用率=单位面积上作物总干物质质量折算含热能(KJ)/同面积入射太阳辐射能总收入(KJ)x100%

当前农业生产中光能利用率低的原因:

(1)漏光损失:作物生长初期叶面积小或种植过稀,单位面积叶数不足,叶面积指数过小,使部分阳光漏射到地面上损失掉。

(2)光饱和与反射和透射的损失:稻麦等作物的光饱和点约为全日照的1/3~1/2,当光照过强且超过饱和点,已不能提高光合速率,便形成浪费。

(3)环境状况和作物生理状况造成的损失:凡影响光合速率的外界条件都可能直接或间接地影响光能利用水平。

光能利用率低的原因是多方面的,即使作物具备高产的潜力,但缺乏向高产转化的外界条件和农艺措施,要提高光能利用率,夺取高产也是不可能的。

二、作物的光合特点

光合作用的光反应为CO2同化提供了同化力即腺苷三磷酸ATP和还原型辅酶ⅡI即NADPH,而CO,同化才是最终将简单的无机物转化为作物有机物的过程。

从能量转换角度来看,CO,同化是将同化力中活跃的化学能转换为贮存在糖类有机物中稳定的化学能,在较长时间满足作物生命活动的需要;

从物质生产角度来看,占作物干物质质量90%以上的有机物质,都是通过碳素同化形成的。

高等植物的CO,同化有3条途径,即C,途径、C途径和景天科酸代谢途径(CAM途径)。

常见的作物主要有C,或C途径。见表3-2。

只有C途径的作物主要有稻、麦类、棉花、豆类、薯类、油菜等，这类植物被称为C3植物。

既有C,途径也有C途径的作物主要有玉米、高粱、甘蔗、谷子等,这类植物被称为C植物。

掌握光饱和点、光补偿点、二氧化碳饱和点,二氧化碳补偿点的概念及其在不同作物中的特点和生产中的应用。

三、光合生理与作物生产的潜力

光合产量是指植物一生中光合作用所生产的全部产物的量,主要决定于光合面积、光合速率与光合时间3个因素。其关系可用下式表示:

光合产量=光合面积x光合速率x光合时间

上述光合作用的产量不可能全部转化为生物产量,因为作物还

要在生长过程中被呼吸作用或落花落果等消耗一部分,故最终的生

物产量是光合产量减去消耗的结果。

而农业生产的目的,是要获得产品器官,即经济产量,这要看光合产物的运转分配情况,即经济系数。

经济系数=经济产量/生物产量

经济产量=[(光合面积x光合速率x光合时间)-消耗]x经济系数

由此可知,作物的经济产量主要决定于5个方面:即光合面积、光合速率、光合时间、光合产物的消耗和光合产物的运转及分配。我们把这5个方面称为光合系统的生产性能或光合性能。要挖掘作物的生产潜力,就要在这5个方面“开源”或“节流”。一般,凡是光合面积大小适当、光合能力较强、光合时间较长、光合产物的消耗较少、分配利用较合理,作物就能获得较高的经济产量。一切增产措施,归根到底,都主要是通过改善光合性能起作用的。

提高光合性能：

光合面积：

组成:主要为叶面积

大小:适当的叶面积指数 LAI

分布:株型、叶片着生角度

动态

光合时间：

提高复种指数

延长生育期

补充人工光照

其他措施:如防止“午休”现象等

光合速率：

概念:又叫光合强度

表现光合速率

真正光合速率

光合产物的消耗：

呼吸作用:有氧呼吸与无氧呼吸

光呼吸

器官脱落,病虫危害

光合产物的运转与分配：源、流、库

第二节  作物的光合器官及其功能

一、叶片的光合作用

叶片的光合作用大致可以分为3个过程:

一是CO₂的扩散过程，即CO2从叶片外部的大气中扩散到叶绿体的过程。CO2在叶片内外的扩散路径上受到性质不同的阻力。扩散阻力的大小既与环境条件有关,也与叶片本身的特征有关。

二是光物理和光化学过程,即把光能转化为电能和活跃的化学能的过程。此过程主要受光的控制,受温度和CO2供应的影响较小。

三是生理生化过程,即CO2的固定与还原,最终形成光合产物的过程。这一过程受温度和CO,供应的影响很强烈。C3植物和C4植物因为代谢途径和固定CO2的最初方式的不同,也表现出很大的差异。这三个过程是相互联系、相互制约的,任何一个过程受阻碍,就会限制整个光合作用进程。叶片和植株本身的特征和环境条件对这些过程会产生很大的影响。

叶片光合细胞的特点:

作物叶片在分化、伸长、衰老、枯黄的生长发育进程中,其光合功能也同样具有一个动态过程。一般而言,刚长出的叶片光合强度很低,随着叶片的生长而逐渐提高,至叶片充分展开时最高,以后又随叶龄的增长而逐渐降低。光合速率的这种变化与其他生理特性,如蒸腾速率、叶导性等具有相应的同步性。

二、光合作用的日变化

光照强度一天中呈周期性变化。如果温度适宜,水分充足,则太阳光照就成为主要限制因素。光合过程一般与太阳辐射进程相符。从早晨开始,光合作用逐渐加强,中午达到高峰,以后逐渐降低,日落后停止,呈单峰曲线。如果天空中光量变化不定,则光合速率随到达地面的光强度的变化而变化,呈不规则的曲线。作物在一天的生理活动中,除受光照条件影响外,还受多种其他因素制约。因而实际上光合作用的日变化类型有很多种类,而引起这些变化的原因也很复杂。

光合作用日变化：

类型：单峰型、双峰型、严重型、平坦型、其他

光合作用“午休”原因分析

三、作物单株的光合特点

作物在一定土地面积上的群体生产是建立在单株生产基础上的。因而单株的光合作用在时间、空间上有其特点,较之单一叶片的

光合速率更为复杂。

单株光合特点：

光合速率的变化

绿叶面积的变化

不同叶位：功能叶

第三节  作物群体及其生产结构

一、作物群体

作物在田间自然发育是以群体形式出现的,其光能利用不同于单株作物。计算作物的产量也是以单位土地面积的全部植株为基础。群体不是个体的简单相加,作物群体有自己独特的内部结构、内部环境,群体的光合作用变化比之于单株更为复杂。深入研究作物群体的光合作用规律,对于提高光能利用率和产量具有重要意义。

作物群体结构是指群体的组成和方式,如作物种类、数量、生育情形、排列方式等。群体结构代表群体的基本特性,与产量和品质有十分密切的关系。

在作物栽培中,应坚持合理的群体结构。所谓合理的群体结构，是指该结构适合作物品种特性与当时的生态条件,使群体与个体、植株地上部与地下部、营养器官与生殖器官、作物生长前期与后期等都能得到比较健全而协调的发展,从而能经济有效地利用光能和地力，达到高产、稳产、优质、低耗的目的。群体结构调节的基本特点:

1.一定的时间性

通常时间越长,自动调节越明显。在各项指标中,出现得晚的，差异就小。所以,变幅规律是:每亩穗数(或单株穗数)>每穗粒数>千粒质量。

2.群体的稳定性和个体的变异性

群体指标比值的差异是较早的大于较晚的,即:基本苗数>总蘖数>总穗数>总粒数>总粒质量。

3.一定的顺序性

当某条件变化后,一般首先调节出现较前的某一性状。

4.调节能力与生活力有关生活力越强,自动调节能力越强。

5.有一定的限度

由于有一定限度,因而需要合理的栽培措施,建立合理的群体结构。

二、作物群体的层次结构与光能利用

层次结构与光能利用：

层次结构：

光合层(或叶穗层)

支架层(茎层)

吸收层(根层)

光能利用：

光线的消减规律

光强分布特点

三、作物群体结构及物质生产的影响因素

株型：

叶片着生角度

叶片着生状态

株高

种植状况：

密度：栽植密度、蘖(分枝)数量

方式：行距、株距

影响因素：

光照强度

CO2浓度

水分

温度

风速

肥料

第四节  作物的产量及产量形成

一、作物的产量

作物的产量有2种概念:一是生物产量,是指作物在生育期间生产和积累有机物的总量,即整个植株总干物质的收获量,但生物产量比光合产量要小得多;二是经济产量,即一般所指的产量,它是指栽培目的所需要的产品收获量。由于作物栽培目的不同,它们被利用为产品的部分也不同。如禾谷类、豆类作物的产品是子实;薯类作物的产品是块根、块茎;棉花的产品是种子的纤维;黄麻的产品是韧皮纤维;甘蔗的产品是茎秆;烟草、茶叶的产品是叶片;绿肥的产品是整个茎叶。作物的用途不同,经济产量计算的方式也有差别。当玉米作粮食作物时,其产品收获量是子实;作饲料作物时,茎、叶、果穗的全部有机物,都包括在产量之内。

收获指数(又称经济系数)是指作物经济产量与生物产量之比。收获指数反映了植株光合产物的分配比例。不同作物的收获指数并不一致,如薯类作物为0.7~0.85,水稻、小麦为0.35~0.5,玉米为0.3,油菜为0.28左右,大豆为0.2左右。当然,就是同一种作物,其收获指数也不是固定的,也在一定范围内变化。

二、产量构成和产量成分的补偿

作物的单位面积产量等于单株产量和单位面积上株数的乘积。作物种类不同,其构成产量的因素也有所不同。见表3-3。

三、作物产量的源、流、库关系

从物质生产的角度看,作物产量的形成是以下3方面综合作用的结果。首先,光合作用制造出有机物,即必须要有“源”;其次,有接纳光合产物的器官,即必须要形成“库”;第三,有运转系统将光合产物输送给库,即所谓的“流”。正确处理好源、流、库三者的关系，是提高作物产量的保证。

应注意源、流、库三者的相互关系及调节规律。

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